33. Основные метаморфозы надземных побегов (кладодии, колючки, усики, филлокадии, шипы) и листьев (колючки, усики, филлодии, ловчие органы хищных растений)
Надземные (воздушные) побеги являются ассимилирующими, по оси которых расположены листья. Ассимилирующие побеги очень разнообразны по внешнему облику. Во многих случаях, помимо основной функции фотосинтеза, такие побеги выполняют роль запасающего и опорного органа растения, а также функцию вегетативного размножения.
К видоизменениям надземных побегов относят:
- колючки,
- усики,
- кладодии,
- филлокладии,
- шипы.
В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).
Колючка является одревесневшим укороченным побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная. Такие колючки есть у дикой яблони, крушины слабительной, дикой груши. У гледичии толстые ветвистые колючки появляются на стволах из спящих почек. Колючки боярышника также формируются из пазушных почек листьев и находятся там, где у других растений располагаются боковые побеги.
Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых усиков, растение получает дополнительную опору. Выпрямленный участок усика без разветвлений является первым междоузлием пазушного побега, а закрученный более тонкий участок является видоизмененным листом. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении. Усики есть у страстоцвета голубого, винограда, у многих представителей семейства Тыквенные (тыква, арбуз, дыня, огурец).
Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зеленые уплощенные длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза, так как под эпидермой расположены отлично развитые хлорофиллоносные клетки. К группе растений, имеющих кладодий, относят кактус-декабрист, опунцию, мюленбекию плоскоцветочную, кармихелию южную.
Филлокладий является видоизмененным плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или пленчатых листьев. Такие видоизмененные побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья. Их рост ограничен, а метамерной структуры строения нет. Филлокладии присущи таким растениям, как филлантус, смела, иглица, некоторым представителям рода Спаржа.
Встречается и такое видоизменение побега, как колючки (шипы) (например, у дикой груши, терна, боярышника, облепихи). Они расположены в пазухах листьев и защищают растение от выедания животными.
Видоизменения (метаморфозы) листьев - выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).
Колючки - одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.
Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).
Согласно учению Чарльза Дарвина в условиях естественного отбора выживает самый приспособленный. Следовательно, именно отбор – основная причина возникновения разнообразных приспособлений живых организмов к среде обитания. Покажем это на примере формирования приспособлений у тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. Для этого вспомним некоторые особенности внешнего строения и образа жизни этих птиц: короткий клюв, позволяющий склевывать ягоды и семена с лесной подстилки, а зимой с поверхности снега; роговые бахромки на пальцах обеспечивающие хождение по снегу, способность спасаться от холода, зарываясь на ночь в снег; короткие широкие крылья, дающие возможность быстро и почти отвесно взлетать с земли.
Допустим, что у предков тетеревиных птиц описанные выше приспособления не были развиты. Однако при изменении среды обитания (в связи с похолоданием или в силу каких-то других обстоятельств) они были вынуждены зимовать в лесу, гнездится и кормится на лесной подстилке.
Непрерывный процесс возникновения новых мутаций, их комбинация при скрещивании, волны численности обеспечивали генетическую гетерогенность популяции. Поэтому птицы отличались друг от друга рядом наследственных признаков: отсутствием или наличием бахромок на пальцах, размерами крыльев, длиной клюва и т.п.
Внутривидовая борьба за существование способствовала выживанию особей, у которых признаки внешнего строения больше соответствовали условиям обитания. В процессе естественного отбора именно эти птицы оставляли плодовитое потомство и численность их в популяции возрастала.
Птицы нового поколения вновь несли разнообразные мутации. Среди мутаций могли быть и такие, которые усиливали проявление отобранных ранее признаков. Обладатели этих признаков вновь имели больше шансов выжить и оставит потомство. И так из поколения в поколение на основе усиления, накапливания полезных наследственных изменений совершенствовались черты приспособленности тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса.
Объяснение возникновения приспособленности, данное Чарльзом Дарвином, в корне отличается от понимания этого процесса Жаном Батистом Ламарком , который выдвинул идею о врожденной способности организмов изменятся под влиянием среды только в полезную для них сторону. У всех известных ежей острые колючки надежно защищают их от большинства хищников. Трудно представить, что образование таких колючек вызвано прямым влиянием среды. Только действием естественного отбора можно объяснить возникновение такого приспособления: далеким предкам ежа могло бы помочь выжить даже незначительное огрубление волос. Постепенно, в течение миллионов поколений, оставались в живых только те особи, которые случайно оказывались обладателями все более и более развитых колючек. Именно им удалось оставить потомство и передать ему свои наследственные особенности. По этому же пути возникновения иголок вместо волос пошли мадагаскарские «щетинистые ежи» - тенреки и некоторые колючешерстные виды мышей и хомяков.
Рассматривая другие примеры адаптации в живой природе (появление колючек у растений, различных зацепок, крючков, летучек у семян растений в связи с распространением их животными), мы можем предположить, что механизм их возникновения общий: во всех случаях приспособления возникают не сразу в готовом виде как нечто данное, а длительно формируются в процессе эволюции посредством отбора особей, имеющих признак в наиболее выраженной форме.
С помощью сравнительной анатомии доказывают родство организмов, сравнивая строение беспозвоночных и ископаемые остатки.
Сравнительно-анатомические исследования обнаруживают черты сходства передних конечностей у некоторых позвоночных животных, хотя выполняющие функции их различны (рис. 28). Приведем в качестве примера плавники кита, передние конечности крота и крокодила, крылья птиц и летучей мыши, руки человека. В зависимости от функции некоторые кости конечностей атрофируются или срастаются. Несмотря на некоторые отличия в размерах, сходные признаки показывают их родство.
Рис. 28. Эволюция передних конечностей наземных позвоночных
Органы, соответствующие друг другу по строению и происхождению независимо от выполняемых ими функций, называются гомологичными.
Рассмотрим гомологичные органы животных на примере крыльев летучей мыши и передних конечностей крота.
Как вы знаете из курса зоологии, крылья летучей мыши приспособлены для полета, а передние конечности крота - для копания земли. Но, несмотря на различные функции, в строении их костей много общего. Конечности крота и летучей мыши состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев. Отличие только в том, что кости запястья у летучей мыши слаборазвиты, у крота фаланги пальцев короткие. Несмотря на эти небольшие различия, у них сохраняется общее сходство костей.
Гомологичные органы растений. К гомологии листа относятся колючки барбариса, кактуса, шиповника и усики гороха. Так, колючки барбариса и шиповника, легко отделяющиеся от коры веток, - это видоизмененные листья, защищающие их от поедания животными. Кактусы из-за обитания в условиях засушливости имеют видоизмененные листья-колючки, которые способны экономно расходовать влагу. Усики гороха цепляются за растения, чтобы поднять на свет свои слабые стебли. Несмотря на внешние отличия - колючки, усики, растения имеют общее происхождение.
К гомологии стебля относятся корневища ландыша, касатика, пырея. Клубень картофеля, луковицы лука, шипы боярышника - это видоизмененный стебель. Хотя в зависимости от функции они видоизменены, их общий предок - побег.
Аналогичные органы. Внешне очень сложно определить общность происхождения сходных органов. Например, крылья бабочки и птицы служат для полета. Но крылья бабочки - особое образование на спинной стороне груди, а крылья птицы - измененные передние конечности. Внешние сходства связаны с приспособлениями к среде, но родства не имеют.
Органы, выполняющие однородные функции, но не имеющие сходного плана строения и происхождения, называются аналогичными .
Например, конечности крота и медведки (рис. 29) хотя выполняют сходные функции, но их строение и происхождение различны.
Рис. 29. Аналогичные (конечности крота и медведки) органы
Сравнительная анатомия устанавливает родство отдаленных друг от друга видов. Например, зубы человека и млекопитающих похожи на хрящ акулы. В древности зубы позвоночных животных появились из чешуй, перешедших в ротовую полость. Также слуховая косточка-молоточек млекопитающих входила в состав нижней челюсти костных рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц. Особенности строения костей верхних и нижних конечностей и скелет рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих одинаковы. Это является доказательством единства происхождения всех позвоночных животных.
Промежуточная форма. Между крупными систематическими группами существуют промежуточные формы, свидетельствующие о единстве органического мира. Например, размножение низших яйцекладущих млекопитающих (ехидны и утконоса), наличие клоаки доказывают их сходство с пресмыкающимися.
Сравнительно-анатомические доказательства. Гомологичные органы. Аналогичные органы.
1. Гомологичные органы с общим происхождением и строением развиваются из сходных зачатков.
2. Аналогичные органы выполняют сходные функции, но имеют различное происхождение.
1. В каких случаях проводится сравнительная анатомия?
2. Приведите примеры гомологичных органов у животных.
1. Назовите гомологичные органы растений.
2. В чем различие между аналогичными и гомологичными органами?
1. Приведите примеры аналогичных органов.
2. Дайте определение аналогичных и гомологичных органов.
Лабораторная работа № 4
Примеры сравнительно-анатомических доказательств эволюции
Приборы и оборудование: гербарии гороха, барбариса, шиповника, верблюжьей колючки, малины, клубень картофеля, кактус, корневище ландыша (можно взять касатик), лук; рисунки таракана, кузнечика, водомер (если есть коллекции), рисунок бабочки, чучело птицы, рисунок летучей мыши; влажные препараты речного рака, рыбы, лягушки, ящерицы.
1. Знакомство с гомологичными органами растений.
2. Гомологичные органы животных.
3. Аналогичные органы растений.
4. Аналогичные органы животных.
5. В конце работы заполните таблицу.
Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередки они и у растений других климатических зон. Они выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность надземной части растений и защищают стебли, стволы и молодые листья от поедания животными. Кроме того, некоторые пальмы-ротанги с их помощью прикрепляются к опоре.
Метаморфоз всего листа или какой-либо его части в колючку свойственен видам многих семейств. Листья, полностью метаморфизированные в колючку, типичны, например, для кактусов, широко распространенных в пустынях, полупустынях, каатинге и саванне Центральной и южной Америки. Почти все кактусы - стеблевые суккуленты с метаморфизированными листьями. У опунции они представлены крошечными (длиной 0,2…0,5 см) сочными шиловидными образованиями, который появляются в период дождей, а затем засыхают и опадают. У видов подсемейства Кактусовые, самого обширного семейства, у листьев, развивающихся на стебле, формируются только основания, подобные сосочкам (пластинка редуцирована), в пазухах которых развиваются ареолы - пазушные почки с очень короткими междоузлиями и колючками, являющимися метаморфизированными почечными чешуями. Длина колючек 0,1…25см.
Колючки кактусов в ночные часы выполняют еще одну функцию - они конденсируют водяные пары из воздуха. Происходит это следующим образом. На одревесневших колючках и волосках кактусов в ветреную погоду накапливаются электрические заряды, которые притягивают к себе из воздуха капельки воды. Таким образом колючки способствуют конденсации водяного пара в атмосфере. В тех климатических зонах, в которых по ночам отмечается образование туманов (например, в прибрежных пустынях Чили), как тусы, на 95% состоящие из воды, в состоянии успешно развиваться, даже если годами не выпадают дожди.
Отдельные части листа тоже могут быть метаморфизированы в колючки. Чаще всего видоизменаются окончания жилок, выступающих на верхушке листа и по его краю, реже - рахис и прилистник.
Колючкой может становиться рахис сложных листьев после опадания листочков. Таково происхождение колючек, например у эспарцетов, трагантановых астрагалов, некоторых сибирских караган. Колючки некоторых листопадных растений образуются из прилистников (например, у представителей видов акации, молочаев, диоскорей, а также робинии, унаби, держи-дерева и др.). Ко времени опадания черешка прилистники-колючки одревесневают и в последствии защищают растения от животных. Иногда колючки одревесневают раньше. Так, у робинии колючки становятся твёрдыми еще при зелёном листе (у третьего листа сверху). При опадении листа между колючками-прилистниками чётко виден листовой рубец.
Крупные (длиной до 5 см) полые острые колючки некоторых растений тропиков (акации-корнигера, акиции-флейты и др.) служат жилищем для муравьев, которые активно защищают листья растения от муравьев-листорезов. Благодаря небольшому отверстию на верхушке колючки акации-флейты при порывах ветра возникает свистящий звук, что и получило отражение в названии растения.
У многих видов барбариса листья однолетних побегов редуцированы до прилистников, которые превращены в колючки. (см. приложение 3)
6. Возникновение приспособлений. Относительный хар-р приспос-ти.
Адаптация - это гармония организма со средой обитания (в широком смысле). Адаптация - это специальные морфофизиологические св-ва, способные обеспечить выживание и размножение организмов в концертных усл-х среды (в узком смысле). Группа адаптации - средства пассивной защиты - это такие ос-ти, кот-е, одним лишь своим присутствием определяют большую вероятность выживания особей в борьбе за существование. а) твёрдые защитные покровы; б) способность сворачиваться в шар (многоножка, броненосец); в) иглы и колючки; г) жгучие волоски у растений, стрекательные кл-ки у животных; д) приспособительная окраска и строение (форма) тела - покровительная окраска (сезонная окраска (куропатка)); расчленяющая окраска (тигр); противотень (рыбы); яркоокрашеные особи (предостерегающая окраска); мимикрия - подражательная окраска и поведение, маскировка, сходство с несъедобными объектами; е) сложные адаптации (возникли путём мелких наследственных уклонений) насекомоядность у растений, симбиоз.
Приспособленность орг-ов явл-ся рез-том действия движ-х сил эволюции в данных усл-ях сущ-я. Любая приспособленность помогает орг-мам выжить лишь в тех усл-ях, в которых она сформировалась под влиянием движущих сил эволюции. В этих условиях она относительна (в яркий день зимой белая куропатка выдаёт себя тенью на снегу. Заяц-беляк, незаметный на снегу в лесу, видный на фоне тёмных стволов.). У орг-мов встречаются ненужные органы и признаки. Все эти многие и др-е факторы говорят, что приспо-сть не абсолютна, а относительна.
7. Микроэволюция. Видообразование. Результаты эволюции.
Микроэволюция - эволюционные процессы, протекающие внутри вида и приводящие новых, внутривидовых группировок: популяций и подвидов. Популяция - элементарная эволюционная структура. Подвид – гр-па популяций данного вида – морфофизиологически отличающиеся от всех других популяций внутри вида. Мутация - элементарный, эволюционный материал.
Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Генофонд – совокупность генотипов всех особей популяции. Генотип – совокупность генов отдельной особи. Элементарный эволюционный фактор, направляющий эволюционный процесс - естественный отбор.
Образование новых видов в природе происходит под влиянием движущих сил эволюции. При изменении условий сущ-я внутри вида происх-т процесс расхождения признаков дивергенции, кот-я приводит к образованию новых группировок, особей внутри вида. Начальные этапы эволюционного процесса, протекают внутри вида и приводят к обр-ю новых внутривидовых группировок - популяций подвидов (этот процесс наз-ся микроэволюция). Географическое видообразование - связано с расширением ареала исходного вида или с расчленением его на изолированные части - физическими преградами (реки, озёра, горы, климат...). Экологическое видообразование - происх-т в тех случаях, когда популяции одного вида остаются в пределах одного ареала, но условия обитания у них различные (изменяется их генный состав).
Результаты эволюции. Эволюция имеет 3 тесно связанных важных следствия:
1)Постепенное уссложнение и повышение организации живых существ.
2)Относительная приспособленность организмов к условиям окр-ей среды.
3)Многообразие видов.
Критерии вида: 1.Морфологический критерий - сходства внешнего и внутреннего строения. 2.Экологический критерий - растения имеют различные места произрастания. 3.Географический критерий - ареал. 4.Физиологический критерий: невозможность скрещивания видов - основной смысл. Их ограничивают физиологические возможности. 5.Генетический к. - определяет всю суть вида (набор хромосом). Он не играет огромной роли, т.е. его с виду не различить.
8. Док-ва эволюции органического мира.
Макроэволюция – процесс образ-я из видов новых родов, из родов – новых семейств и т.п. Она происходит в большие промежутки времени и недоступна непосредственному изучению. В макроэвол-ии действуют те же процессы – естест-ый отбор и связанное сним вымирание, борьба за сущ-е. Макроэвол-я носит дивергентный хар-р, так же как и микроэволюция.
Эмбриологические док-ва.
Ещё Ч. Дарвин отметил, что имеются взаимосвязи между индивидуальным развитием орг-мов и их эволюционным разви-ем. Затем эти связи были подробно изучены другими учёными. Сходство зародышей. Очень сходна внутренняя организация зародышей рыбы, кролика, ящерицы и человека: у всех сначала имеется хорда, затем позвоночник из хрящевых позвонков, кровеносная система с одним кругом кро-я. По ходу последующего развития сходство между зародышами ослабевает. Всё выше перечисленное говорит о происх-ии всех хордовых от одного ствола, кот-ый распался по ходу эволюции на множество ветвей. Биогенетич-ий закон. Немецкие учёные установили закон соотн-я онтогенеза. Согласно ему каждая особь в онтогенезе есть краткое повторение филогенеза (история развития своего вида). Например у головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост – повторение признаков их хвостатых предков.
Палеонтологич-е док-ва.
Палеонтология изучает ископаемые ост-ки вымерших организмов и выявляет их сходство и различие с современными организмами. Палеонтологи по ископаемым остаткам восстан-ют внешний вид и стр-е вымерших орг-мов, узнают о растит-ном, а так же животном мире прошлого. Палеонтологич-е нах-ки говорят о связях между различ-ми систематич-ми гр-ми. В одних сл-ях смогли установить перех-е формы, в других – филогенетич-е ряды (ряды видов, послед-но сменяющих один другой). Ископаемые переходные формы. Была найдена гр-па зверозубых рептилий. Они совмещают признаки пресмыкающихся и млекопит-х. Такие организмы относят к переходным формам. Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопит-ми в строении черепа, конечн-тей и позвно-ка, а также в делении зубов на коренные, резцы и клыки. Археоптерикс – животное, величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло ещё черты пресм-щихся. Признаки птиц были явными: сходство задних конечностей с цевкой, наличие перьев. Признаки пресм-хся: брюшные рёбра, хвостовые позвонки и наличие зубов. Ар-кс врядли мог хорошо летать, т.к. у него грудная кость без киля, слабые грудные мышцы и мышцы крыльев. Филогенетич-е ряды. Палеонтологам удалось восстан-ть филогенетич-е ряды животных. Примером может послужить эволюция лошади. Наиб-ее др-ий её предок ростом с лисицу, конечности были четырёхпалыми и т.д. , передвигался скачками. Но потом условия жизни поменялись в худьшую сторону и спасаться от врагов он мог теперь только при быстром беге. В процессе борьбы за сущ-е ноги его удлиннялись и уменьшалось колич-во пальцев, дотигающих почвы, упрочения позв-ика, что спос-ло быстрому бегу и т.д.
Система растений и животных - отображение эволюции.
Эволюция жизни на земле осущ-ся микро- и макро- эволюционными процессами в их единстве. Сейчас организмы распределяют по группировкам, используя систематические категории: тип (отдел - для растений), класс, отряд (порядок для растений), семейство, род, вид. Для обширных систематич-х гр-пп добавляют промежуточные категории: под типы, под классы и д. р. Многочисленность систематич-х категорий вызывается чрезвычайным многообразием видов и стремление учёных дать такую систему, кот-я отображала бы родственные связи между группами организмов. Каждая высшая систематическая группа, начиная от рода объединяет группы состоящие по рангу ниже и имеющие общего предка. Род объединяет виды, произошедшие от одного предка и оказавшиеся и оказавшиеся, в рез-те борьбы за существование и естественного отбора способными сущ-ть и успешно размножаться в различных геогр-х, и эк-х усл-ях. Эволюция имеет 3 тесно связанных важнейших следствия: 1.Постепенное усложнение и повышение организации живых существ. 2.Относительная приспособленность организмов внешней среды. 3.Многообразие видов.